El equilibrio Punteado
El equilibrio punteado es un modelo que vino de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould (Bowler, 1984). El modelo era la respuesta de dos paleontologistas a lo que percibieron como comisión excesiva al gradualismo por la síntesis moderna.
Este modelo se basa en la cladogenesis que por medio de la macro evolución, es uno de los dos mecanismos que podrían explicar cambios evolutivos. El otro mecanismo evolutivo es la anagénesis o gradualismo, que mediante micro evoluciones a tratado de explicar como se han ido dando los cambios en las especies a través de todo el tiempo (Simpson, 1944)
El modelo de equilibrio punteado presenta los siguientes puntos:
- Dentro de una especie aparece repentinamente en un pequeño grupo de individuos un cambio grande que hace que ellos sean diferentes del resto de la población.
- La alteración provoca un aislamiento reproductor pre o post cigótico y por deriva genética este gen o alelo se fijará en dicha población.
Esta teoría presume que el cambio más morfológico en especie ocurre en las explosiones rápidas accionadas por la especiación (Bokma, 2002). Aunque comenzó como cambio del énfasis dentro del campo de Darwinismo, se ha convertido gradualmente en una alternativa más comprensivo (Bowler, 1984). Desde su introducción la teoría del equilibrio puntuado ha sido el tema de la especulación más bien que de validación empírica.
El argumento original para el equilibrio puntuado fue basada en el uso de una idea ortodoxa del Darwinismo expuesta por Ernst Mayr: especiación con la separación de un aislante periferal originado de la populación (Mayr, 1942) Esta teoría sostuvo que la nueva especie se presentaría lo más fácilmente posible de las poblaciones pequeñas cortadas en esquinas alejadas en el borde de la especie original. La naturaleza extrema de las condiciones, juntada con el tamaño pequeño de la población, aseguraría la evolución rápida de nuevas características que tal desarrollo pudo tomar millares de años, que es rápido en términos geológicos, aunque es muy largo por los estándares de genéticas experimentales.
Gracias a muchos científicos que como Gould que dieron de sus conocimientos para hallar una respuesta a los baches que se encuentran en el registro fósil, existe hoy día otra opción como lo es el modelo de equilibrio punteado para saber como ha sido la evolución de las especies a través de los tiempos.
Por medio de esta investigación hemos de adquirir algunos de esos conocimientos que nos llevaran a poder relacionar de una manera simple la aparición o la extinción de especies a partir de un antecesor común; lo cual, traerá consigo explicaciones lógicas y con pruebas científicas la evolución de las diferentes especies.
El equilibrio punteado es un modelo que vino de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould (Bowler, 1984). El modelo era la respuesta de dos paleontologistas a lo que percibieron como comisión excesiva al gradualismo por la síntesis moderna.
Este modelo se basa en la cladogenesis que por medio de la macro evolución, es uno de los dos mecanismos que podrían explicar cambios evolutivos. El otro mecanismo evolutivo es la anagénesis o gradualismo, que mediante micro evoluciones a tratado de explicar como se han ido dando los cambios en las especies a través de todo el tiempo (Simpson, 1944)
El modelo de equilibrio punteado presenta los siguientes puntos:
- Dentro de una especie aparece repentinamente en un pequeño grupo de individuos un cambio grande que hace que ellos sean diferentes del resto de la población.
- La alteración provoca un aislamiento reproductor pre o post cigótico y por deriva genética este gen o alelo se fijará en dicha población.
Esta teoría presume que el cambio más morfológico en especie ocurre en las explosiones rápidas accionadas por la especiación (Bokma, 2002). Aunque comenzó como cambio del énfasis dentro del campo de Darwinismo, se ha convertido gradualmente en una alternativa más comprensivo (Bowler, 1984). Desde su introducción la teoría del equilibrio puntuado ha sido el tema de la especulación más bien que de validación empírica.
El argumento original para el equilibrio puntuado fue basada en el uso de una idea ortodoxa del Darwinismo expuesta por Ernst Mayr: especiación con la separación de un aislante periferal originado de la populación (Mayr, 1942) Esta teoría sostuvo que la nueva especie se presentaría lo más fácilmente posible de las poblaciones pequeñas cortadas en esquinas alejadas en el borde de la especie original. La naturaleza extrema de las condiciones, juntada con el tamaño pequeño de la población, aseguraría la evolución rápida de nuevas características que tal desarrollo pudo tomar millares de años, que es rápido en términos geológicos, aunque es muy largo por los estándares de genéticas experimentales.
Gracias a muchos científicos que como Gould que dieron de sus conocimientos para hallar una respuesta a los baches que se encuentran en el registro fósil, existe hoy día otra opción como lo es el modelo de equilibrio punteado para saber como ha sido la evolución de las especies a través de los tiempos.
Por medio de esta investigación hemos de adquirir algunos de esos conocimientos que nos llevaran a poder relacionar de una manera simple la aparición o la extinción de especies a partir de un antecesor común; lo cual, traerá consigo explicaciones lógicas y con pruebas científicas la evolución de las diferentes especies.
ANTECEDENTES
Generalidades
A través de los siglos, el registro fósil ha sido un misterio. Muchos científicos han tratado de explicar como este, pero aun ninguno a podido dar luces claras de cómo es la secuencia de este. Las especies como señala Mayr (1968), son importantes porque representan el nivel básico de integración en la naturaleza viviente. Por ello, que en la actualidad la mayoría de los biólogos reconocen a la especie como la primera escala hacia la gran cantidad de ordenes que existen en la naturaleza.
El modelo de Equilibrio punteado es uno de las tantas teorías que tratan de dar de una forma sencilla la secuencia de la historia en una forma ordenada (Bowler, 1984). Hay los mecanismos de Darwinismo que podrían explicar cambios absolutamente repentinos por estándares geológicos, y el modelo equilibrio punteado fue pensado originalmente para tensionar el papel de tales acontecimientos.
Muchos biólogos piensan que el surgimiento de nuevas especies puede haberse debido a cambios drásticos en los genes, No poco a poco como sostenía Darwin. Sino de sopetón; de la noche a la mañana. Por eso, se ha diseñado una nueva teoría llamada “Equilibrio Punteado” (Ontaneda, 2002). Postula que las especies evolucionan normalmente pero que hay etapas en que la tasa mutagénica crece enormemente y suceden mutaciones violentas en cortísimo tiempo, producidas por catástrofes, producto de movimientos astronómicos cíclicos. Sobreviniendo luego un período de tranquilidad donde ocurren las micro evoluciones que hablaba Darwin. Es decir, pequeñas adaptaciones al medio ambiente.
Este modelo se basa en la Cladogénesisquees el término usado para describir la ramificación a partir de un antecesor común de nuevos taxa (Honjo, 1990). Estas ramas – o los CLADES – se basan en varios criterios que hagan a descendientes a lo largo de una rama particular diferente de sus antepasados y de taxa relacionados en otras ramas. Cada nueva rama exhibe una combinación de las características de la novela que son únicas a esa rama mezclada con algunas características “familiares” que esta rama comparta con sus antepasados evolutivos. Aunque ciertos rasgos de la novela pueden ser de diagnóstico para los miembros de un linaje de desarrollo, es a menudo la combinación de características únicas y compartidas que define nuevos ramas.
Luego se irán dando cruzamientos selectivos entre los miembros de la población, los cuales la ira separando de la población madre. Así, se da en este modelo la especiación simpátrica por aislamiento periférico (Seger, 1985). Además, se puede observar que este mecanismo de especiación utiliza tanto la deriva génica como la selección natural para propiciar la fijación de las nuevas características. Por ello, las ramificaciones de la cladogénesis se producen por macro evolución, al ocurrir el cambio repentino en esta sub. Población (Honjo, 1991).
Los cladogramas representa relaciones sabidas pero no nos dice la trayectoria evolutiva por la cual esas naves de la relación han originado. Las características compartidas pueden nunca decirnos que una especie esté descendida de otra, porque ella pudo haber sido derivada de esta manera o por la pendiente de ambas especies de un antepasado común Los árboles evolutivos están menos seguros que cladogramas, pero especifican más detalles sobre la naturaleza y se exponen así más a la falsificación potencial. En un nivel práctico, los evolucionistas también discuten que las presuposiciones del Darwinismo sean útiles en resolver la manera que las nuevas características se forman en la naturaleza (Ridley, 1996)
Al basarse el modelo de equilibrio punteado en la cladogénesis no podemos olvidar los mecanismos que lo hacen funcionar. Como mencionamos en el párrafo anterior al darse los cruzamientos, debemos saber que la especiación simpátrica es el proceso mediante el cual una especie queda separada en dos dentro de un mismo rango geográfico. De esta forma, ambas especies viven en la misma área geográfica.
Además de esto, debemos entender de una manera clara que el modelo de aislamiento periférico nos muestra que una población en uno de los extremos de área donde se encuentra la población se separa sin necesidad de una barrera física. Según Mayr (1942) esta forma de especiación ocurre con frecuencia. Este proceso ocurre de la siguiente manera:
- Un pequeño grupo de individuos se separa de manera súbita de la población original, siendo no representativa de esta. De esta forma la frecuencia génica cambiara.
- Este conjunto actuaría por medio del efecto fundador, fijándose genes que no son exactamente específicos para la adaptación.
Según Bokma (2002), existe un método para detectar la evolución puntuada sin referencia a los datos fósiles, basados en los fenotipos de especies extintas y en sus relaciones según lo revelado por filogenia molecular. El método implica un modelo matemático general que describe la diferenciación morfológica de dos especies en un cierto plazo. Los dos parámetros en el modelo, los índices del cambio (anagenéticos) puntual (cladogeneticos) y gradual, se estiman de diagramas de la diversificación morfológica contra tiempo desde divergencia de la especie.
En la actualidad muchos científicos han buscado y comprobado la evolución de muchas especies a través de los mecanismos expuestos por el modelo de equilibrio punteado. Por mencionar alguno Fitch (1993) nos presenta que los virus del RNA poseen el potencial para la evolución rápida y sirven como modelos excelentes para probar esta teoría evolutiva.
El análisis filogenético molecular del gene de P realizado por Fitch et al. (1993) para una gran cantidad de aislantes naturales diversos del virus de la estomatitis vesicular no revela ninguna evidencia para un reloj molecular (Dorak, 2001) sino que por el contrario demuestra a patrón evolutivo desemejante eso considerado siempre antes. Cada paso hacia fuera de la raíz ancestral del árbol a las extremidades terminales de la rama correlaciona no con la época del aislamiento del virus sino con una progresión geográfica del sur-a-norte de Panamá a los Estados Unidos. Los índices del cambio grueso desiguales dentro de esta sola especie implican un mecanismo subyacente en desacuerdo con la noción que prevalece que los cambios neutrales son la característica dominante de la evolución molecular, demostrando que este caso es también una demostración del equilibrio puntuado en el nivel molecular.
Un articulo de Blackburn et al. (1995) nos da a conocer como el modelo de equilibrio punteado se presenta en la evolución del viviparitismo y en la placentación. Él y sus compañeros presentan como la reconstrucción filogenética revela que más de 100 CLADES del esquema han hecho una transición de viviparistismo y placentación. Sin embargo, los varios intermedios fenotipicos postulados por el modelo gradualista son escasos o no representativos entre formas sabidas, incluyendo los en los cuales el viviparitismo se ha desarrollado en los niveles específicos y subespecificos
Otra evidencia nos la presenta Smith (1994), en un articulo que nos dice que el piso de alta mar se percibe tradicionalmente como hábitat donde el flujo bajo del alimento y las corrientes inferiores inactivas fuerzan vida para proceder en las tarifas lentas, constantes. En esta visión, la estructura béntica de la comunidad es controlada por procesos del equilibrio, tales como niveles extremos del hábitat que reparten, hechos posibles por estabilidad notable del ecosistema. Tales acontecimientos del puntuacionales pueden influenciar substancialmente procesos de la significación ecológica moderna y última, incluyendo (1) el mantenimiento de la diversidad del macrofaunal y de la estructura de la población, (2) las interacciones del depositar-alimentador-microbio y producción asociada del rastro, y (3) dispersión y biogeografía de comunidades quimiosintéticas en el piso de alta mar.
En años más recientes, aunque, el modelo se ha ampliado en un asalto fundamental sobre la perspectiva del gradualismo, con la puntería de establecer discontinuidad como característica básica de la evolución (Bowler, 1984); como señala el reconocido paleontólogo S. Gould, el registro fósil no es un relato convencional que conduce a los diferentes linajes a más excelencia, más complejidad, más diversidad (Basto, 2000).
Gould (1982) sugiere que tales saltos pudieran considerarse lejos de esos puntos ocasionales en los cuales la evolución parece haber tomado totalmente una nueva dirección, y selección ha actuado para hacer el uso adaptante de la nueva estructura una vez que hubiera sido formada de esta manera. Gould es el primero para admitir que su ayuda para la evolución saltativa no tiene ninguna conexión lógica a la teoría del equilibrio puntuado.
Más bien este modelo en algún momento de su evolución ha necesitado del gradualismo; es por eso, que Eldredge y Gould mencionan que existe una relación de este modelo con el gradualismo. Al darse el cambio repentino para sobrevivir la especie necesita adaptarse al ambiente en donde este. Como ya hemos mencionado los cambios repentinos no son necesariamente adaptativos de allí la necesidad de que el proceso luego sea gradual.
En investigaciones hechas por Murphy (1998) en el género Sceloporus de lagarto no parece haber una distinción clara entre la forma de evolución de este. El investigador al analizar los datos de una manera más apropiadamente usando la codificación de la mutación, no había evidencia inequívoca, puesto que estos mostraron que en un tiempo el genero presento equilibrio punteado en su evolución.
La mayoría de los biólogos todavía se sienten que la ciencia tiene una obligación de proponer hipótesis sobre las causas que pudieron haber producido la especie que observamos (Ricklefs, 1980). Estas hipótesis se refieren más allá de acontecimientos y no serán tan fáciles de probar. Las cuatro estipulaciones originales de la definición del equilibrio puntuado se demuestran para estar sin apoyo, e incluso son contradichos, por los dos ejemplos fundados estos autores provistos: el rana de Phacops del trilobites de la tierra del caracol de Poecilozonites del bermudensis medio devonico, y de últimas Bermudas Pleistocenos. El adicional, mucho el ejemplo discutido del unicolor de Bellamya y de la habitación de acompañamiento de la especie de molusco del lago africano Plioceno-Reciente Turkana, estudiada por Williamson, también no puede ejemplificar el equilibrio punteado . En detalle, los datos producidos para estos casos aparecen representar contraejemplos al paradigma de Mayr de la especiación simpátrica abrazada por Eldredge y Gould como el mecanismo eficaz central del equilibrio punteado. Los datos ilustran realmente en lugar de otro un patrón principalmente centrífugo del especiación que acomode y explique aspectos episódicos de la macro evolución de una manera más realista.
También nos encontramos con otros modelos que se basan el equilibrio punteado como el modelo “Out of África. Este modelo se sustenta en una ecuación de: Migración Sustitución. Se produce la aparición del Hombre moderno en África y reemplaza, al migrar, a las antiguas poblaciones Homo Erectus que estaban ya asentadas (también las Neanderthales asentadas en Europa).
Se apoya en el Modelo de Equilibrio Punteado, que entiende a la evolución como grandes cambios en breves lapsos de tiempo, que dan lugar a nuevas especies. Esta teoría se sustenta en los estudios de ADN mitocondrial, que parecerían apoyar este modelo. Pero por otro lado, la teoría encuentra su resistencia en la evidencia fósil. No tiene continuidad regional de la anatomía, el Homo Sapiens reemplaza al los Erectus. Así, sostiene un origen único para los Homo Sapiens.
Desde los estudios de ADN mitocondrial, se sabe hoy en día, que las poblaciones actuales de Europa, Asia y Australia son genéticamente muy próximas y que las primeras poblaciones modernas que habitaron estas regiones, hace unos 20 o 30.000 años, se parecían también mucho unas a otras. Estos estudios avalan la hipótesis monogenética, los patrones demográficos actuales comenzaron, más probablemente, con la dispersión desde África de los primeros humanos modernos en los últimos 100.000 años.
A diferencia de lo que postulan los acérrimos defensores del Modelo Multirregional, los nuevos datos apoyan la opinión de que los Neanderthales habrían constituido una especie distinta (Homo Neanderthalensis). Por lo tanto, concluyen, los humanos modernos y los Neanderthales parecen constituir líneas que divergieron a partir de un antepasado común hace más de 200.000 años: los Neanderthales evolucionaron en Europa, los modernos Sapiens en África. La sustitución de habría sido total.
El registro evolutivo del ADN podía rastrearse hasta una única mujer, consagrada como “EVA” que vivió en África hace aproximadamente 200.000 años. La clave del éxito de la invasión de estas poblaciones era que los descendientes de Eva llevaban un gen mitocondrial que confería la capacidad de lenguaje (Dispersión, 2000).
Con todo esto hemos visto que el equilibrio punteado no es un simple modelo que trata de mostrarnos que el registro fósil no tiene baches, sino que este esta completo porque muchas especies han evolucionado de una manera saltatoria presentan un antecesor pero por haber evolucionado de una manera repentina no presentan una evidencia clara de su previa existencia.
LITERATURA CITADA.
Basto A., l.2000. Evolución. http://www.tarwi.lamolina.edu.pe/~lbasto/evolucion.htm
Blackburn, D.1995. Saltationist and punctuated equilibrium models for the evolution of viviparity and placentation. journal-of-theoretical-biology. 1995; 174 (2) 199-216
Bokma, F.2002. Detection of punctuated equilibrium from molecular phylogenies. journal-of-evolutionary-biology. [print] november, 2002; 15 (6): 1048-1056.
urlj: http://www.blackwell-science.com/~cgilib/jnlpage.asp?journal=jeb&file=jeb
Bowler, P. 1984. Evolution-the history of an idea. university of california press.usa. páginas:412.
Brown, W. 1987. Punctuated equilibrium excused the original examples fail to support it. : biological-journal-of-the-linnean-society. 31 (4): 383-404.
Dispersion. 2000. www.geocities.com/latrinchera2000/ hominizacion/dispersion.html.
Eldredge, N. 1985. Unfinished synthesis. biological hierarchies and modern evolutionary thought. oxford univ. press. usa
Eldredge, N. (1997): Síntesis inacabada. jerarquías biológicas y pensamiento
evolutivo moderno, trad. de J. Jiménez Blanco, Madrid: fondo de cultura económica
Ereshefsky, M.(ed) 1982. The units of evolution. mit press.
Fitch,W., Rowe, J. y Stuart, N. 1993 .Punctuated equilibrium and positive darwinian evolution in vesicular stomatitis virus. proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-of-the-united-states-of -america. 90 (22) 10424-10428.
Gould, S. 2002. The structure of evolutionary theory, cambridge (ma): harvard university press. un texto parcial del libro sobre el equilibrio punteado puede leerse en http://www.freethought-web.org/ctrl/gould_structure.html.
Kennett, J. y Wei, K. 1988. Phyletic gradualism and punctuated equilibrium in the late neogene. : paleobiology. 14 (4): 345-363.
Lynch, J. 1982. Relationships of the frogsofthegenusceratophrys leptodactylidae and their bearing on hypotheses of pleistocene forest refugia in south america and punctuated equilibrium. systematic-zoology.31 (2): 166-179
Mayr, E. 1942. Systematic and the origin of species. columbia university press, new york.
Mayr, E. 1968. Especies animales y evolución. uthea.
Ontaneda, B. 2002. el largo y oscuro camino de la humanidad .http://
www.angelfire.com/ms2/ipri/art26ellargo.htm
Ridley, M. 1993. Evolution. blackwell scientific pubs
Ridley, M. 1996. Evolution. II edición. blackwell science, massachussetts, usa, 719
páginas.
Ricklefs, R. 1980. Phyletic gradualism vs. punctuated equilibrium applicability of neontological data paleobiology. 6 (3): 271-275
Ruse, M. 1985. La revolución darwinista. Alianza ed. España
Smith, C..1994. Tempo and mode in deep-sea benthic ecology: punctuated equilibrium
revisited. : palaios. 9 (1) 3-13.
Williams, G. 1966. Adaptation and natural selection. princenton. usa
Williams, G.1977. Organismic evolution. freeman & co.
PATRONES DE LA EVOLUCION.
- Rama evolutiva según los lineamientos Darvinianos.
- Rama evolutiva de selección de especies.
- Rama evolutiva según los lineamientos del equilibrio punteado. En ella se puede observar los saltos pero se denota el antecesor común.
CLADISMO Y CLASIFICACION EVOLUTIVA.
El diagrama representa puntos del brinco en dos ramas evolutivas que da lugar a tres formas, A, B, y el ofita principal C del rama de C. La evolución ocurre más adelante, pero en el curso de su evolución C ha cambiado mucho más dramáticamente que conservarían A o a B. En la clasificación, la A y el B evolutivos tradicionales en un solo grupo, sería asignada a un grupo separado para explicar el grado de cambio. Cladismo, por el contrario, liga B y C junto a pesar de sus diferencias porque comparten a antepasado común a que no lo hace A.
El cladograma representa un grupo de tres especies relacionadas en las cuales B y C compartan las características que no son poseídas por A. El que un de los cladograma sea compatible con cualquiera de los dos árboles evolutivos a la derecha. A pudo ser B y C bajos ancestrales, o puede ser que él o en un lado de la rama de los posea. El cladograma no puede dar la información sobre relaciones del antepasado-descendiente, por lo tanto los cladistas han mostrado su rechazamiento de árboles evolutivos como no confiables. Éste, por supuesto, es el caso más simple: un cladograma similar con cuatro formas sería compatible con doce árboles evolutivos posibles (véase Patterson, 1982).
Citar este texto en formato APA: _______. (2013). WEBSCOLAR. El equilibrio Punteado. https://www.webscolar.com/el-equilibrio-punteado. Fecha de consulta: 27 de diciembre de 2024.